[Synthèse] Hivernage / Diapause des fourmis

[DMX]

Introduction

Périodes favorables VS périodes défavorables : les fourmis vivent dans des environnements où les conditions (température, disponibilité en nourriture, hygrométrie, luminosité etc.) peuvent varier au cours de l'année. Il existe donc des périodes favorables au développement de la colonie et des périodes défavorables :

• dans les régions froides et tempérées (comme en France), les périodes défavorables au développement correspondent aux périodes hivernales.
• dans les régions chaudes, les périodes défavorables au développement correspondent aux périodes estivales (= périodes sèches).

Adaptations aux périodes défavorables : au cours de l'évolution ont été sélectionnées un ensemble d'adaptations pour résister aux périodes défavorables, l'une d'entre elles l'entrée en « vie ralentie ». En effet le principal problème lors d'une période défavorable, ce n'est pas la température, mais le manque de nourriture. En entrant vie ralentie, les organismes diminuent drastiquement leurs besoins énergétiques et peuvent ainsi vivre sur leurs réserves en attendant l'arrivée des beaux jours. En fonction des organismes vivants considérés, on emploie différents termes pour désigner cette « vie ralentie » :

• chez les Invertébrés (comme les Fourmis) on parle de diapause et de quiescence.
• chez les Mammifères (comme la marmotte) on parle d'hibernation.
• chez les plantes on parle de dormance (bien ce terme soit également utilisé pour les animaux).

Définitions : diapause, quiescence et hivernage

Vie ralentie : chez les fourmis, il existe donc 2 types de vie ralentie : la diapause et la quiescence. Dans les 2 cas, les conséquences sont les mêmes : il y a une diminution du métabolisme (= ensemble des réactions chimiques cellulaires) entraînant un arrêt du développement du couvain et un arrêt de l'activité des ouvrières et de la gyne (= arrêt de la ponte). Ce qui va différencier la diapause de la quiescence, ce sont les causes responsables de cette diminution du métabolisme. Il est important de connaître et de comprendre ces causes pour comprendre la nécessité ou non de l'hivernage.

Quiescence : vie ralentie non physiologiquement contrôlée. L'entrée et la sortie de quiescence sont des réponses directes des variations des températures extérieures. En effet la vitesse des réactions chimiques (qui constituent le métabolisme) dépend de la température (loi de Van't Hoff). Or les fourmis sont des animaux poïkilothermes, c'est-à-dire que leur température corporelle est directement proportionnelle à celle du milieu extérieur (contrairement à l'Homme où la température reste relativement constante quelle que soit la température extérieure). Par conséquent :

• au début de l'automne : la diminution des températures extérieures induit une diminution de la température corporelle des fourmis, et donc une diminution du métabolisme.
• au début du printemps : l'augmentation des températures extérieures induit une augmentation de la température corporelle des fourmis, et donc une augmentation du métabolisme.

Diapause : vie ralentie physiologiquement contrôlée. L'entrée et la sortie dépendent de mécanismes physiologiques (et notamment hormonaux) qui sont plus ou moins contrôlés par des paramètres extérieurs. On distingue plusieurs formes de diapause :

• oligopause : l'entrée en vie ralentie est induite après le début de la période défavorable, et la sortie de vie ralentie est induite par la fin de la période défavorable. Contrairement à la quiescence dont l'entrée et la sortie sont directement corrélés avec les températures extérieures, l'entrée et la sortie de l'oligopause sont décalés dans le temps par rapport aux variations des températures extérieures.
• eudiapause : l'entrée en vie ralentie est induite par un facteur (notamment la photopériode), et la sortie de vie ralentie est induite par un autre facteur (notamment une exposition prolongée au froid).
• parapause : l'entrée en vie ralentie est induite par des conditions favorables (nourriture, température etc …), et la sortie de vie ralentie induite par des conditions défavorables (nourriture, température etc …)
• hyperpause : l'entrée et la sortie de vie ralentie sont indépendants du milieu extérieur et ne dépendent que d'un rythme endogène (contrôlé génétiquement).

Source : Definitions, Terminology and Classifications of Dormancy

Hivernage : correspond à l'action de mettre au froid (hivernage = mise au froid). L'endroit où la colonie de fourmis effectue sa diapause correspond au "lieu d'hivernage" et cette période est qualifiée de "période d'hivernage".

Espèces dont l'hivernage est inutile et néfaste

Les espèces homodynamiques :

• espèces avec un cycle de vie homogène : phase de vie active continue sans aucune phase de vie ralentie.
• lorsque ces espèces sont exposées en permanence à des températures favorables (23°C à 28°C), elles se développent d'une manière continu tout au long de l'année sans présenter aucune forme de vie ralentie.
• ces espèces ne sont pas du tout adaptées au froid, donc lorsqu'elles sont exposées des températures inférieures à 18°C, la colonie meurent très rapidement. L'hivernage est donc inutile et néfaste pour la colonie.
• Cela concernerait la plupart des espèces tropicales et subtropicales (attention toutes les colonies "exotiques" vendues dans le commerce ne sont pas nécessairement des espèces tropicales, et peuvent donc présenter une diapause). En France, une seule espèce est concernée : Monomorium pharaonis.

Source : Kipyatkov (2001)

Les espèces quasi-hétérodynamiques :

• espèces avec un cycle de vie homogène : phase de vie active continue sans aucune phase de vie ralentie.
• lorsque ces espèces sont exposées en permanence à des températures favorables (23°C à 28°C), elles se développent d'une manière continu tout au long de l'année sans présenter aucune forme de vie ralentie.
• ces espèces ne sont peu adaptées au froid, donc lorsqu'elles sont exposées des températures inférieures à 18°C, une partie de la colonie meurent. L'hivernage est donc inutile et néfaste pour la colonie.
• En France les espèces concernées sont : Pheidole pallidula et Linepithema humile.

Source : Kipyatkov (2001)

Espèces dont l'hivernage est facultatif mais utile

Les espèces exogènes-hétérodynamiques :

• espèces avec un cycle de vie hétérogène (alternance de phases de vie active et de vie ralentie) contrôlé par des facteurs extérieurs.
• chez ces espèces l'entrée et la sortie de vie ralentie dépendent uniquement des températures extérieurs. Lorsque ces espèces sont maintenues dans des conditions favorables (23°C à 28°C), elles ont un développement continu sans aucune interruption (comme les espèces homodynamiques). Par contre lorsque les conditions deviennent défavorables (< 20 °C), elles entrent en oligopause. Chez ces espèces la mise au froid n'est donc pas indispensable.
• Néanmoins, il a été mis en évidence chez Messor barbarus et Messor capitatus, une période d'hivernage permettait de stimuler la ponte et d'augmenter la durée de vie des fourmis (Cerdan et Deley (1990), Kipyatkov (1993)). Bien que la mise au froid ne soit pas indispensable, l'hivernage est néanmoins utile.
• en France, les espèces concernées seraient : l'ensemble des Messor sp., Tetramorium sp., Tapinoma sp. du sud de la France (régions chaudes).

Sourcse : gauche Kipyatkov (2001) / droite Kipyatkov (1993)

Les espèces endogènes-hétérodynamiques du sud :

• espèces avec un cycle de vie hétérogène (alternance de phase de vie active et de vie ralentie) contrôlé par un rythme endogène (d'origine biologique), et situées dans les régions sud de la zone paléarctique.
• l'entrée en diapause est spontanée et induite par un rythme endogène à la fin de l'été / début de l'automne.
• la sortie de diapause est également induite par un rythme endogène à la fin de l'automne / début de l’hiver. La colonie restera néanmoins dans un état de quiescence (à cause du froid hivernal) jusqu'à l'arrivée des beaux jours.
• lorsque ces espèces sont maintenues à températures constantes en captivité, il est observé une augmentation de la mortalité (mais bien moins importantes par rapport aux espèces du nord). L'hivernage n'est donc pas indispensable par rapport aux espèces endogènes-hétérodynamiques du nord, néanmoins il est utile pour "re-synchroniser" leur rythme biologie (afin que la prochaine diapause tombe bien en hiver et non en plein été).
• en France, les espèces concernées seraient : Aphaenogaster sp., Crematogaster sp., Plagiolepsis sp.

Source : Kipyatkov, 1993

Espèces dont l'hivernage est indispensable

Les espèces endogènes-hétérodynamiques du nord :

• espèces avec un cycle de vie hétérogène (alternance de phase de vie active et de vie ralentie) contrôlé par un rythme endogène (d'origine biologique), et situées dans les régions nord de la zone paléarctique.
• l'entrée en diapause est spontanée et induite par un rythme endogène à la fin de l'été / début de l'automne.
• la sortie de diapause est induite par une exposition prolongée au froid (= ré-activation ou ré-initialisation par le froid).
• lorsque ces espèces sont maintenues à températures constantes en captivité, la colonie reste bloquée en vie ralentie : le couvain ne se développe plus, augmentation de la mortalité chez les ouvrières et arrêt de la ponte chez la gyne. L'hivernage est donc indispensable pour un bon développement de la colonie.
• en France, les espèces concernées seraient : Formica sp., Camponotus sp., Lasius sp., Myrmica sp., Temnothorax sp., Ponera sp.

Source : Kipyatkov, 1993

Références bibliographiques :

• Definitions, Terminology and Classifications of Dormancy.pdf

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• Kipyatkov (1993)_Annual cycles of development in ants diversity, evolution, regulation.pdf

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• Kipyatkov (1995)_Role of Endogenous Rhytms in Regulation of Annual Cycles of Development in Ants.pdf

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• Kipyatkov (2001)_Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants.pdf

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[romain31]

Bonjour.

Je ne suis pas d'accord sur la diapause obligatoire chez Formica rufibarbis, les miennes, une colonie de 7 ans avec plusieurs milliers d'ouvrières sont en pleine forme et n'ont jamais eu d'hivernage. La reine stoppe les pontes vers fin septembre début octobre et elle reprend en mars, tout ça en restant dans ma chambre à environ 20°C et en étant toujours nourries. Cette colonie ne passe pas en hivernage car elle est trop grosse, je n'ai aucun endroit pour la mettre.

[DMX]

Document intéressant sur la diapause chez les insectes en général (livre : Les insectes : physiologie et développement de J.Raccaud-Schoeller, edition Masson). Il a l'avantage d'être en Français, et court tout en donnant une idée générale de la diapause (néanmoins c'est la diapause chez les insectes en général).

[DMX]

Un extrait intéressant sur la diapause pour mieux appréhender cette notion :

Si les conditions extérieures ne leur sont plus favorables (baisse de la température ou de l’hygrométrie), les insectes entrent en quiescence : en dessous de certains seuils, leur activité métabolique s’arrête et ne reprendra que lorsque ces seuils seront à nouveau franchis. La quiescence n’est pas obligatoire.

En revanche, la diapause est une étape incontournable du développement. Elle est marquée par une inactivité apparente car l’activité métabolique n’est pas interrompue. L’insecte vit sur ses réserves et doit achever certaines phases de son développement pour en sortir. La diapause introduit une discontinuité qui répond à une nécessité (variabilité) saisonnière et prévisible : résister à l’hiver, “naître” ou “renaître” lorsque les ressources indispensables telles que la plante hôte ou les proies sont disponibles. Elle intervient, selon les espèces, à des stades différents du développement : on parle alors de diapause larvaire, nymphale ou imaginale (de l’adulte) pour les cas les plus fréquents. Son déclenchement est en phase avec les saisons et induit principalement par les variations de la durée du jour (photopériode).

L’arrêt de la diapause résulte d’une accumulation : l’insecte doit, par exemple, avoir subi une “dose de froid” bien définie avant d’en sortir. Si, malgré la saison, les conditions ne sont pas favorables à la survie lorsque survient la fin de la diapause, celle-ci peut être prolongée par une phase de quiescence. La quiescence ne permet pas à l’insecte de s’affranchir du temps. Lorsque vient l’hiver, la chute des températures ou des ressources en dessous d’un certain seuil entraînera sa mort s’il n’entre pas en diapause.

Source :

Le temps des insectes - Bruno Didier - INRA.pdf

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[DMX]

La diapause ou comment passer l'hiver dehors quand on est un insecte (Mauchamp -OPIE).pdf

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[Will]

Lien vers les travaux de Kipyatkov traduits ici.

[Fourmenteur]

Oui pareil je suis un peu étonné, j'ai souvent lu que pour la plupart des espèces françaises, la diapause devait se faire idéalement vers les 15°.

[AntMan]

En Belgique il fait encore plus froid.

Pour le moment, je fais mon hivernage à 9 °C.

[DMX]

Beaucoup d'éleveurs font hiverner leurs colonies dans des frigos, donc 3 à 5°C n'a rien d'exceptionnel ni de dangereux pour les espèces adaptées au froid . Par contre 15°C la température idéale pour l'hivernage, je demande qu'on m'apporte la preuve ^^.

La vérité c'est que la durée et la température optimale d'hivernage sont inconnues, personne n'a mené d'expériences dans ce sens. Les chiffres indiqués ici ou là sont juste des résultats empiriques. Il n'y a pas de durées et de températures optimales, juste des durées et des températures pour lesquelles on sait que ça fonctionne.

[maelfourmis]

Bonjour à tout le monde, merci de continuer de me lire,
j'espère que les débutants trouveront dans ce sujet les réponses à leurs questions.



J'attire votre attention sur le fait que les propos tenues ci-dessous viennent d'expérimentations personnelles et de "copier/coller" trouvés sur le net, le tout étant dans le même article : pour plus de simplicité . La seule certitude que l'on puisse avoir est que les pensionnaires en question, n'ont jamais déposés plaintes auprès des autorités !
C'est tout de même de sources assez fiable dans l'ensemble puisqu'il y a des extraits de revues scientifiques, je donnerais les liens si vous voulez.



Je constate régulièrement une confusion entre "diapause et hivernage".
Voici donc une petite mise au point.
Ce petit résumé s’appuie sur mes études personnelles et sur les (hélas, très rares) travaux scientifiques existant en la matière.

Petites définitions de base.

Hivernage :
Passage au froid d’une colonie.

Diapause :
Arrêt du développement des larves . Elles ne se nourrissent plus (ou quasiment plus) et restent dans un état léthargique.
Arrêt de la ponte chez la (les) gyne(s). On parle ici de « diapause ovarienne ».



Fourmis homodynamiques :
Ces fourmis ne connaissent pas de diapause.
Les fourmis tropicales sont homodynamiques
Certaines de celles-ci qui se sont répandues dans des secteurs au climat tempéré n’ont pas développé de vraie diapause. En réponse au froid, on va avoir une dormance appelée aussi « coma froid ». Cette dormance est subie et est un handicap pour la colonie.

Fourmis hétérodynamiques :
Ces fourmis ont une vraie diapause.
C’est la quasi totalité des fourmis vivant dans nos régions.
On classe ces fourmis dans deux sous-catégories :

Fourmis exogène-hétérodynamiques :
La diapause est une réponse à la baisse de température et est totalement facultative.

Fourmis endogène-hétérodynamiques :
La diapause est obligatoire et arrivera quelles que soient les conditions extérieures.



Ces définitions peuvent bien sûr être développées, mais, grosso modo, c’est à peu près tout ce que l’on en sait … c’est-à-dire pas grand chose…
Qu’est ce qui provoque la diapause larvaire et ovarienne chez les fourmis hétérodynamiques ?
La première réponse qui vient à l’esprit c’est le froid. Pas si évident que ça.

Chez Camponotus ligniperdus, la gyne arrête de pondre bien avant la baisse des températures pour qu’il n’y ait plus d’œufs ou de jeunes larves pendant l’hiver.
Chez d’autres espèces, si vous gardez des températures élevées, des phénomènes de diapause vont se mettre en place n’importe quand.
Froid, photopériode, horloge interne, baisse de la quantité de nourriture,… Là aussi on ne sait pas grand chose et, de plus, les facteurs sont probablement différents et / ou imbriqués à différents niveaux d’une espèce à l’autre.
Reste donc l’expérience, au cas par cas, des éleveurs (scientifiques, amateurs ou professionnels).

Concernant la nécessité de diapause en fonction des genres :
Parmi des fourmis habitant la zone tempérée et adaptées aux hivers froids deux groupes principaux peuvent être distingués selon la nature de la dormance et le type de déclenchement saisonnier : exogène hétérodynamique et endogène hétérodynamique (Kipyatkov 1993, 1996).

La plupart des fourmis habitant les zones tempérées et toutes les espèces nordiques appartiennent au groupe endogène-hétérodynamiques; soit les genres Aphaenogaster, Camponotus, Cataglyphis, Crematogaster, Formica, Lasius, Lepisiota, Leptothorax, Myrmica et Plagiolepis.
Leur diapause est obligatoire, elle est la plupart du temps dûe à des facteurs internes à la colonie, et aucune condition externe (température, lumière,…) ne peut empêcher la cessation de la ponte et du développement.
La capacité de ponte de la reine et la capacité des ouvrières à élever des larves, en l’absence de diapause, tendent à décliner progressivement dans les colonies de ces espèces jusqu’à ce que la ponte et le développement larvaire s’arrêtent et la diapause s’ensuit tôt ou tard en raison d’un effet endogène ; l’horloge interne de la colonie (voir Kipyatkov 1993, 1996, Kipyatkov et le Lopatina 2002c pour des détails).

Les fourmis appartenant au groupe exogène-hétérodynamiques, soit les genres Diplorhoptrum, Messor, Monomorium, Tapinoma et Tetramorium ont une diapause facultative. Celle-ci ne surgit qu’en réponse directe aux températures sous optimales de l’automne, mais à la différence de l’engourdissement simple des espèces quasi-hétérodynamiques, cette diapause commence quand les températures sont toujours bien au-dessus du seuil du développement. Une autre propriété importante est que la diapause ne s’ensuit pas juste après la chute de la température, mais après que certains délais et peut être arrêté par une augmentation de la température ambiante. Cet état est en permanence, réversible.

Concernant la nécessité d’une baisse de température:
La nécessité du froid de l’hiver pour l’accomplissement de la diapause chez les fourmis a été observée pour la première fois par Delage (1968) pour la diapause des reines chez les Messor capitatus et par Cagniant (1968) pour la diapause larvaire chez Leptothorax monjanzei . Plateaux (1970, 1971) a montré qu’une exposition des colonies de L. nylanderi à 3-4 mois de froid pendant l’automne et l’hiver était crucial pour la reprise du plein développement printanier. Chez quelques fourmis, après un vol nuptial, les reines fécondées fondent de nouveaux nids à la fin de l’été, mais commencent la ponte seulement au printemps et ont besoin du froid de l’hiver pour cela (Benois 1972, Plateaux 1970).

En conclusion, l’hivernage à une température fraîche a été démontré, comme étant obligatoire, pour la production des sexués ailées, particulièrement les femelles, chez de nombreuses espèces de fourmis des régions tempérées (Wesson 1940, Chauvin 1947, Brian 1955, Otto 1962, Passera 1969, Plateaux 1970, 1971, Buschinger 1973, Schmidt 1974, Cagniant 1988). Brian (1955) a démontré la première fois expérimentalement que l’hivernage à de basses températures était crucial pour que les larves Myrmica ruginodis de l’automne puissent terminer leur diapause et pour que les grandes larves automnales acquièrent le pouvoir de se développer en femelles reproductrices.

Concernant les différences de cycles de lumière jour/nuit:
Le genre Myrmica représente une exception, plutôt curieuse, parmi les fourmis des régions tempérées puisque toutes ses espèces étudiées jusqu’ici, possèdent des réponses photopériodiques (période de la lumière du jour) commandant l’induction et l’arrêt de la diapause.

Concernant la stabilité de la diapause en fonction des genres:
Chez beaucoup d’espèces de fourmis, la diapause des reines et des ouvrières n’est pas stable et peut facilement être interrompue par l’influence des températures au dessus de l’optimum. Ces espèces sont celles-ci: Aphaenogaster, Crematogaster, Lasius, Lepisiota, Leptothorax, Manica et Myrmica.

Selon moi le mieux est d’imiter la nature! Les fourmis sauront d’elles même s’il faut se mettre en mode “on” ou “standby”. Néanmoins une diapause correcte (pour une espèce qui en a besoin) se déroule sur 2/3 mois.

On peut également se baser sur la localisation de l’espèce dans son milieu naturel. Une espèce qui vient d’une région où les hivers sont doux n’auront pas besoin d’hivernage.


Exemples personnels:

Mes Camponotus qui sont endogène-hétérodynamiques, ont cessé leur activité et je les ai placé dans une pièce au calme, à 15°. Parfois la température augmente jusqu’à 19° sans incidence sur la diapause. Les 6 ouvrières sont groupées autour de la reine et végètent.

Les Tapinoma Nigerrimum qui colonisent ma maison, sont exogène-hétérodynamiques. Elles sont polygynes et donc disposent de plusieurs colonies dedans et dehors. Les colonies à l’extérieur sont en activité réduite, même par des températures qui peuvent tourner autour de 5°. Tandis que les colonies qui sont a l’intérieur vivent comme le reste de l’année. La même chose observée chez Messor minor, Messor barbarus (je verrai sur le long terme. Pour l'instant 3 colonies de Messor barbarus sont placées à : n°1(27°), 2 (température ambiante aux alentours de 20°) et la dernière diapause "standard" au frigo. Même constat chez mes Crematogaster une fondation d'un an qui ne fait pas de diapause et qui continue de se développer et également 2 reines une au frigo et l'autre au chaud pour voir.

J'espère que vous y trouverez votre compte là-dedans !
et à plus .