Périodes favorables VS périodes défavorables : les fourmis vivent dans des environnements où les conditions (température, disponibilité en nourriture, hygrométrie, luminosité etc.) peuvent varier au cours de l'année. Il existe donc des périodes favorables au développement de la colonie et des périodes défavorables :
- dans les régions froides et tempérées (comme en France), les périodes défavorables au développement correspondent aux périodes hivernales.
- dans les régions chaudes, les périodes défavorables au développement correspondent aux périodes estivales (= périodes sèches).
- chez les Invertébrés (comme les Fourmis) on parle de diapause et de quiescence.
- chez les Mammifères (comme la marmotte) on parle d'hibernation.
- chez les plantes on parle de dormance (bien ce terme soit également utilisé pour les animaux).
Définitions : diapause, quiescence et hivernage
Vie ralentie : chez les fourmis, il existe donc 2 types de vie ralentie : la diapause et la quiescence. Dans les 2 cas, les conséquences sont les mêmes : il y a une diminution du métabolisme (= ensemble des réactions chimiques cellulaires) entraînant un arrêt du développement du couvain et un arrêt de l'activité des ouvrières et de la gyne (= arrêt de la ponte). Ce qui va différencier la diapause de la quiescence, ce sont les causes responsables de cette diminution du métabolisme. Il est important de connaître et de comprendre ces causes pour comprendre la nécessité ou non de l'hivernage.
Quiescence : vie ralentie non physiologiquement contrôlée. L'entrée et la sortie de quiescence sont des réponses directes des variations des températures extérieures. En effet la vitesse des réactions chimiques (qui constituent le métabolisme) dépend de la température (loi de Van't Hoff). Or les fourmis sont des animaux poïkilothermes, c'est-à-dire que leur température corporelle est directement proportionnelle à celle du milieu extérieur (contrairement à l'Homme où la température reste relativement constante quelle que soit la température extérieure). Par conséquent :
Quiescence : vie ralentie non physiologiquement contrôlée. L'entrée et la sortie de quiescence sont des réponses directes des variations des températures extérieures. En effet la vitesse des réactions chimiques (qui constituent le métabolisme) dépend de la température (loi de Van't Hoff). Or les fourmis sont des animaux poïkilothermes, c'est-à-dire que leur température corporelle est directement proportionnelle à celle du milieu extérieur (contrairement à l'Homme où la température reste relativement constante quelle que soit la température extérieure). Par conséquent :
- au début de l'automne : la diminution des températures extérieures induit une diminution de la température corporelle des fourmis, et donc une diminution du métabolisme.
- au début du printemps : l'augmentation des températures extérieures induit une augmentation de la température corporelle des fourmis, et donc une augmentation du métabolisme.
- oligopause : l'entrée en vie ralentie est induite après le début de la période défavorable, et la sortie de vie ralentie est induite par la fin de la période défavorable. Contrairement à la quiescence dont l'entrée et la sortie sont directement corrélés avec les températures extérieures, l'entrée et la sortie de l'oligopause sont décalés dans le temps par rapport aux variations des températures extérieures.
- eudiapause : l'entrée en vie ralentie est induite par un facteur (notamment la photopériode), et la sortie de vie ralentie est induite par un autre facteur (notamment une exposition prolongée au froid).
- parapause : l'entrée en vie ralentie est induite par des conditions favorables (nourriture, température etc …), et la sortie de vie ralentie induite par des conditions défavorables (nourriture, température etc …)
- hyperpause : l'entrée et la sortie de vie ralentie sont indépendants du milieu extérieur et ne dépendent que d'un rythme endogène (contrôlé génétiquement).
Espèces dont l'hivernage est inutile et néfaste
Les espèces homodynamiques :
Les espèces quasi-hétérodynamiques :
- espèces avec un cycle de vie homogène : phase de vie active continue sans aucune phase de vie ralentie.
- lorsque ces espèces sont exposées en permanence à des températures favorables (23°C à 28°C), elles se développent d'une manière continu tout au long de l'année sans présenter aucune forme de vie ralentie.
- ces espèces ne sont pas du tout adaptées au froid, donc lorsqu'elles sont exposées des températures inférieures à 18°C, la colonie meurent très rapidement. L'hivernage est donc inutile et néfaste pour la colonie.
- Cela concernerait la plupart des espèces tropicales et subtropicales (attention toutes les colonies "exotiques" vendues dans le commerce ne sont pas nécessairement des espèces tropicales, et peuvent donc présenter une diapause). En France, une seule espèce est concernée : Monomorium pharaonis.
Les espèces quasi-hétérodynamiques :
- espèces avec un cycle de vie homogène : phase de vie active continue sans aucune phase de vie ralentie.
- lorsque ces espèces sont exposées en permanence à des températures favorables (23°C à 28°C), elles se développent d'une manière continu tout au long de l'année sans présenter aucune forme de vie ralentie.
- ces espèces ne sont peu adaptées au froid, donc lorsqu'elles sont exposées des températures inférieures à 18°C, une partie de la colonie meurent. L'hivernage est donc inutile et néfaste pour la colonie.
- En France les espèces concernées sont : Pheidole pallidula et Linepithema humile.
Espèces dont l'hivernage est facultatif mais utile
Les espèces exogènes-hétérodynamiques :
Les espèces endogènes-hétérodynamiques du sud :
- espèces avec un cycle de vie hétérogène (alternance de phases de vie active et de vie ralentie) contrôlé par des facteurs extérieurs.
- chez ces espèces l'entrée et la sortie de vie ralentie dépendent uniquement des températures extérieurs. Lorsque ces espèces sont maintenues dans des conditions favorables (23°C à 28°C), elles ont un développement continu sans aucune interruption (comme les espèces homodynamiques). Par contre lorsque les conditions deviennent défavorables (< 20 °C), elles entrent en oligopause. Chez ces espèces la mise au froid n'est donc pas indispensable.
- Néanmoins, il a été mis en évidence chez Messor barbarus et Messor capitatus, une période d'hivernage permettait de stimuler la ponte et d'augmenter la durée de vie des fourmis (Cerdan et Deley (1990), Kipyatkov (1993)). Bien que la mise au froid ne soit pas indispensable, l'hivernage est néanmoins utile.
- en France, les espèces concernées seraient : l'ensemble des Messor sp., Tetramorium sp., Tapinoma sp. du sud de la France (régions chaudes).
Les espèces endogènes-hétérodynamiques du sud :
- espèces avec un cycle de vie hétérogène (alternance de phase de vie active et de vie ralentie) contrôlé par un rythme endogène (d'origine biologique), et situées dans les régions sud de la zone paléarctique.
- l'entrée en diapause est spontanée et induite par un rythme endogène à la fin de l'été / début de l'automne.
- la sortie de diapause est également induite par un rythme endogène à la fin de l'automne / début de l’hiver. La colonie restera néanmoins dans un état de quiescence (à cause du froid hivernal) jusqu'à l'arrivée des beaux jours.
- lorsque ces espèces sont maintenues à températures constantes en captivité, il est observé une augmentation de la mortalité (mais bien moins importantes par rapport aux espèces du nord). L'hivernage n'est donc pas indispensable par rapport aux espèces endogènes-hétérodynamiques du nord, néanmoins il est utile pour "re-synchroniser" leur rythme biologie (afin que la prochaine diapause tombe bien en hiver et non en plein été).
- en France, les espèces concernées seraient : Aphaenogaster sp., Crematogaster sp., Plagiolepsis sp.
Espèces dont l'hivernage est indispensable
Les espèces endogènes-hétérodynamiques du nord :
- espèces avec un cycle de vie hétérogène (alternance de phase de vie active et de vie ralentie) contrôlé par un rythme endogène (d'origine biologique), et situées dans les régions nord de la zone paléarctique.
- l'entrée en diapause est spontanée et induite par un rythme endogène à la fin de l'été / début de l'automne.
- la sortie de diapause est induite par une exposition prolongée au froid (= ré-activation ou ré-initialisation par le froid).
- lorsque ces espèces sont maintenues à températures constantes en captivité, la colonie reste bloquée en vie ralentie : le couvain ne se développe plus, augmentation de la mortalité chez les ouvrières et arrêt de la ponte chez la gyne. L'hivernage est donc indispensable pour un bon développement de la colonie.
- en France, les espèces concernées seraient : Formica sp., Camponotus sp., Lasius sp., Myrmica sp., Temnothorax sp., Ponera sp.
Références bibliographiques :
Definitions, Terminology and Classifications of Dormancy.pdf
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Kipyatkov (1993)_Annual cycles of development in ants diversity, evolution, regulation.pdf
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Kipyatkov (1995)_Role of Endogenous Rhytms in Regulation of Annual Cycles of Development in Ants.pdf
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Kipyatkov (2001)_Seasonal life cycles and the forms of dormancy in ants.pdf
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