Ponera coarctata/pennsylvanica - traduction résumée de l'anglais d'une publication de WM Wheeler

[Horace]

Vous savez peut-être que je me passionne pour l'étude de l'espèce Ponera coarctata (voir mon blog sur cette espèce : https://www.myrmecofourmis.org/forum/vi ... hp?t=31511). Ce qui me plait chez cette espèce c'est son comportement primitif mais surtout le fait qu'elle forme des colonies de très petites tailles (pas plus de 135 ouvrières en captivité selon une source chinée sur le web) ce qui rend faisable la reproduction en captivité sur une échelle de temps assez courte de une à deux années maximum.

Je suis tombé ce matin sur une publication de novembre 1900 par l'enthomologiste américain William Morton Wheeler qui publie un bulletin qui résume toutes ses observations sur deux espèces de ponérines qu'il observe dans sa région : Ponera pennsylvanica (qu'il décrit comme une sous-espèce américaine de Ponera coarctata) et Stigmatomma pallipes.

J'ai ici traduit de l'anglais et résumé la partie concernant Ponera coarctata.
WM Wheeler - The Biological Bulletin, 1900 – journals.uchicago.edu – résumé des pages 43 à 55 par Horace

La voici :
" Les myrmécologistes européens ont longtemps souhaité en savoir plus sur le comportement de Ponera coarctata mais la distribution rare et locale de cette espèce sur le continent a rendu ce souhait impossible jusqu’ici (en 1900).

Ponera coarctata est une fourmi souterraine et très timide. Il est impossible d’en apprendre plus sur elle simplement par l’observation dans son milieu naturel. Il est alors nécessaire de la garder en milieu artificiel pour observer son comportement. C’est, heureusement, chose facile. Comme les colonies sont petites, il suffit d’utiliser comme nid une boîte de pétri telle que celles utilisées par les bactériologistes pour les cultures de micro-organismes. A l’aide d’une spatule, les fourmis sont hâtivement récupérées en plus des larves, cocons et de la terre dans laquelle les ouvrières avaient creusé leurs galeries. Le tout est transféré dans une boîte de pétri. Une ou deux lamelles en verre sont ensuite placées sur la terre qui est alors écrasée jusqu’à former une couche épaisse de 5 mm. La boîte de pétri est gardée fermée pour conserver l’humidité du substrat. Un ou deux jours plus tard, les fourmis auront excavé des chambres et tunnels sous la lamelle en verre et aussi dans le substrat adjacent. Ces chambres et tunnels sont de formes similaires à ceux observés dans la nature. Les fourmis rassemblent aussi leurs œufs, larves et cocons dans ces chambres où l’ensemble peut être facilement observé. Quand les lamelles deviennent sales ou recouvertes de terre, elles peuvent être remplacées à tout moment par des propres sans vraiment gêner les fourmis.
Le comportement des ponérines peut apparaître monotone à tous ceux qui ont déjà gardé en captivité d’autres espèces de fourmis des genres Myrmica, Pogonomyrmex, Lasius, Camponotus ou Formica. Mais cette monotonie est pleine d’intérêt pour l’observateur qui voit dans ces comportements rudimentaires une certaine image, cependant imparfaite, des étapes évolutives simples par lesquelles sont déjà passées les espèces de fourmis qui ont atteint un niveau remarquable d’organisations sociales.

Notre Ponera coarctata américaine est considérée par Emery comme suffisamment différente de la Ponera coarctata européenne pour être classée comme une sous-espèce qu’il nomme Ponera pennsylvanica.
Les yeux des ouvrières sont vestigiaux, ceux des gynes et des mâles sont consiédrablement plus gros. Les ouvrière n’ont pas d’ocelles ; celles des gynes sont petites alors que celles des mâles sont proéminentes. Le pétiole des mâles et gynes est plus fin que ceux des ouvrières et aussi d’une forme différente.
Ponera coarctata est une petite fourmi, les mâles et gynes mesurant à peine plus de 4 mm en longueur alors que la taille des ouvrières varie des 3 à 3,75 mm.
D’après Emery, cette fourmi présente parfois des femelles ergatoïdes. Il mentionne deux femelles sans ailes trouvées dans une colonie en Sicile dont les yeux sont bien plus larges que ceux des ouvrières, avec des ocelles et un pétiole bien plus haut et fin que celui des ouvrières. Je n’ai pas eu l’occasion de trouver de telles spécimens parmi mes observations réalisées en Amérique bien que j’aie rigoureusement observé pas moins de deux cents femelles sans ailes provenant de lieux bien distincts et de vingt colonies différentes.
Ponera coarctata est l’espèce du genre la plus couramment rencontrée dans la nature en Europe et est aussi observée au Nord de l’Afrique d’après Emery. En Algérie, Ponera pennsylvanica est l’espèce la plus représentée. Ponera coarctata est bien plus couramment présente au Canada qu’en Europe. J’ai trouvé, en juillet, de nombreux nids de cette espèce sous des bûches moisies tombées au sol et sous des pierres le long des rues de la ville.
Ponera coarctata n’est pas rencontrée à l’intérieur des bois ou dans des lieux humides mais préfère plutôt les endroits secs et plus ou moins exposés à la lumière du Soleil. Les lieux de nidification favoris se trouvent à la lisière du bois ou au pieds des murs en pierre ou encore sous des pierres assez profondément ensevelies dans un substrat riche en feuilles pourries. Dans ces lieux, Ponera coarctata creuse des chambres aux formes irrégulières depuis lesquelles les ouvrières explorent le substrat alentour à travers des tunnels ou fissures naturelles. Dans certains cas, les chambres sont trouvées directement sur la face inférieure des pierres mais j’ai plus souvent observé que la chambre principale se trouvait dans le substrat végétal tout juste sous la pierre. Des chambres et galeries tout aussi irrégulières sont observées lorsque l’espèce nidifie sous de vieilles bûches pourries. Les larves et cocons sont maintenus dans les chambres. En fin juin et début juillet, les nids contiennent des œufs et des larves mais pas de cocons. Pendant la seconde moitié du mois de juillet et pendant le mois d’août, seuls des cocons sont observés dans les nids. Les cocons remplissent alors les chambres du nid si bien qu’il reste peu de place aux ouvrières pour bouger ou se déplacer parmi les cocons. Les imagos commencent à apparaître à partir des deux dernières semaines d’août et de la première semaine de septembre. Je n’ai pas observé de seconde génération de couvain ; il n’y a plus d’oeufs ni de larves présents dans les nids à partir d’août et jusqu’à la fin de l’année.
Le nombre d’individus qui compose la colonie varie selon les nids et selon la date. Il n’est pas facile de déterminer avec précision le nombre d’ouvrières car celles-ci se réfugient dans les galeries souterraines dès que la pierre sous laquelle elles nidifie est retournée. Aucune des colonies que j’ai observées à Rockford Ill (Illinois, Etats-Unis) au premier juillet ne contenait plus de 8 à 10 individus incluant une seule gyne. Dès que les cocons commencent à éclore, le nombre d’individus augmente rapidement. Un nid observé le 24 août contenait 6 mâles, une gyne sans ailes (visiblement la mère de la colonie), une gyne ailée, 12 ouvrières et 46 cocons. Quelques nids observés plus tard en août et en septembre contenaient un nombre plus grand d’ouvrières si bien qu’il n’est pas exagéré d’estimer la population maximale à ce stade de l’année entre 50 et 60 individus par colonie.
Il est certain que les mâles quittent le nid car j’en ai trouvé quelques uns dispersés dans la pelouse alors que je recherchais d’autres espèces de fourmis. J’ai aussi vu les mâles copuler avec les femelles ailées tout juste sorties des cocons. La petite taille des colonies au début de l’été semble indiquer qu’une bonne partie des ouvrières quitte le nid-mère accompagné d’une gyne nouvellement fécondée à la fin de l’été ou au début de l’automne. Il y aurait ainsi plusieurs bouturage par colonie chaque fin d’été ou début d’automne. Les raisons qui m’amènent à cette hypothèse sont, en plus de celle de la fécondation intranidale des nouvelles gynes que je viens de mentionner, premièrement que je n’ai jamais observé de jeunes gynes ailées qui cherchaient à quitter le nid comme le fond les mâles ; deuxièmement que les ailes des gynes sont souvent retirées très vite après la sortie du cocon parfois avant que la gyne n’aie sa coloration brun foncée d’adulte ; et troisièmement que je n’ai jamais trouvé de gyne seule en train de fonder sa colonie tout comme je n’ai jamais observé cela parmi les cinq autres espèces de ponérines que j’ai étudié. Le fait que ces colonies semblent atteindre une taille mature en l’espace d’une année est d’un intérêt considérable. Cela pointe vers un comportement très primitif des ponérines ressemblant à celui des abeilles où une jeune reine part accompagnée de quelques ouvrières pour fonder une nouvelle colonie. Si cette supposition est correcte, cela voudrait dire qu’il y a beaucoup de consanguinité dans le genre Ponera car les femelles seraient régulièrement fécondées par les mâles de la même colonie. Il pourrait y avoir une relation entre cette consanguinité et la faible production de ces ouvrières (en terme de nombre d’individus dans une colonie) et la tendance à la parthénogenèse observée chez d’autres espèces proches.
Le comportement de Ponera coarctata envers des individus de la même espèce mais de colonie différente est très similaire à celui observé chez les fourmis du genre Pachycondyla. Si deux deux sont jetés ensemble dans le même espace, il n’y aura aucun signe immédiat agressivité entre les ouvrières mais, après plusieurs heures, on observe les ouvrières se combattre deux par deux. Elles s’attrapent les pattes ou les antennes à l’aide de leurs mandibules ou semblent lutter férocement, entremêlant leurs longs corps pour tenter d’infliger une piqûre. Ces combats peuvent survenir de nouveau plusieurs fois pendant les quelques jours suivant puis cessent totalement. Les morts sont rares et, au final, les deux colonies fraternisent complètement. Bien avant que les ouvrières finissent par coopérer complètement, le couvain des deux colonies est réuni ensemble comme une propriété commune. Une douzaine de colonies peuvent ainsi fraterniser de cette façon et un nombre limité d’ouvrière peut accepter l’ensemble du couvain, larves et cocons, d’une demi-douzaine de colonies.
Les yeux des ouvrières Ponera coarctata sont si petits qu’ils ne peuvent probablement pas servir d’organe visuel à proprement parler. Les actions des ouvrières indiquent qu’elles sont principalement guidées par leurs antennes très sensibles. Les ouvrières sont, de toute évidence, capable de distinguer la différence entre le jour et la nuit mais le fait qu’elles ne soient pas gênées par l’exposition à la lumière du jour lorsque je les observe en laboratoire me fait penser qu’elles sont plutôt positivement stéréotropique plutôt que négativement héliotropique. Bien sûr, leur préférence pour un air humide les oblige à trouver refuge dans les tunnels souterrains plutôt que de rester à la lumière du jour lors des observations dans la nature.
Je n’ai pas été capable de déterminer ce que mange Ponera coarctata dans la nature mais il est probable qu’elles tuent et boivent les sucs des petits invertébrés. En captivité, elles sont omnivores, se nourrissant de viande cuite ou crue, de jaune d’oeuf ou de pain de maïs. Elles ne semblent pas partager le goût prononcé des autres genres de fourmis pour les liquides sucrés. Lorsqu’elles sont gardées un long moment sans nourriture, Ponera coarctata mange ses ouvrières mortes ou son couvain.
Je n’ai jamais observé de trophallaxie chez les ouvrières Ponera coarctata comme le feraient les espèces des genres Formica, Lasius ou Myrmica. Même la reine est obligée de se nourrir par ses propres moyens. Les ouvrières ne lui prêtent pas d’attention particulière ; la reine ne bénéficie pas des privilèges qui sont ceux des reines des autres genres mentionnés plus tôt. Comme les ouvrières, la reine prend part aux activités des ouvrières : elle creuse les tunnels et sort se nourrir elle-même, prend part aux soins apporté au couvain : portage et nettoyage des œufs et cocons et nourrissement des larves. Cela indique encore un comportement primitif de cette espèce. Comme chez beaucoup d’autres espèces de fourmis, même hautement spécialisées, les ouvrières Ponera coarctata ensevelissent avec du substrat les liquides donnés en nourriture ou les liquides très odorants. Elles disposent aussi tous leurs déchets (fourmis mortes, cocons vides, couvain mort) dans un coin du nid.
Les œufs de Ponera coarctata sont d’une forme très allongée et d’une taille conséquente de 0,6 mm soit la longueur du thorax de la fourmi qui les pond. Cependant, le nombre d’oeufs pondus est faible. J’ai observé, le 20 juillet, une gyne pondre 3 œufs. Alors que les larves trouvées dans les nids en juillet sont toutes à de stades de développement différents, cela laisse penser que les œufs sont pondus par petits paquets, chaque ponte étant probablement distante de quelques jours à une semaine d’intervalle. Il est bien possible que des ouvrières contribuent à la ponte en produisant des mâles qui apparaissent dans le nid dès la fin du mois d’août.
Les larves sont clairement caractéristiques des ponérines. Elles sont robustes avec une tête large et couvertes de poils. On note des excroissances en forme de ventouses sur la partie dorsale ; cette partie dorsale est gluante au toucher. Les larves sont posées sur leur dos maintenues fermement par leurs excroissances dorsales gluantes. En captivité, ces excroissances s’accrochent sur les parois en verre. Une ouvrière doit fournir un effort supplémentaire pour détacher la larve de la paroi avant de pouvoir la déplacer.
Les larve ne sont pas nourries par trophallaxie mais par des petits morceaux déposés sur le ventre. En captivité, je n’ai pas réussi à faire en sorte que les ouvrières déposent sur les larves des petits fragments d’insectes. Au lieu de ça, les ouvrières ont nourri les larves avec des petits morceaux de pain de maïs humidifié. J’ai vu les larves, allongées sur le dos, fixées par leurs ventouses, consommer lentement ces petits morceaux. L’adaptation évolutive qui a produit des ventouses dorsales semble permettre la stabilisation de la larve et faciliter ainsi son nourrissage.
Les cocons de forme très allongée de Ponera coarctata sont d’une couleur crème et varient en taille de 2 à 3,5 mm. Les cocons les plus grands donnent des femelles ailées ou à des mâles tandis que les autres donnent naissance à des ouvrières.
Les ouvrières procurent de nombreux soins aux œufs et larves. J’exprime cependant des doutes face à une observation réalisée par Forel, je cite : « Lorsqu’on découvre un nid de Ponera dans un tronc pourri, on voit leurs cocons jaunes assemblés dans un coin, mais absolument abandonnés des ouvrières qui n’essaient pas de les sauver, ni de les recueillir. » J’ai eu de fréquentes opportunités pour observer Ponera coarctata dans la nature et je suis convaincu que Forel est dans l’erreur. En effet, il est vrai que lorsqu’elles sont dérangées, les ouvrières ne cherchent pas à récupérer leurs cocons mais s’enfuient plutôt dans les tunnels souterrains mais, lorsque la pierre ou le tronc pourri est remis en place, les ouvrières récupèrent et rassemblent leurs cocons. On peut les voir ramener les cocons avec beaucoup de difficulté ; souvent les ouvrières les tiennent par les mandibules et se déplacent en marche arrière. Une simple expérience en laboratoire montre que lorsque les cocons sont éloignés de 10 cm de la chambre principale du nid, les ouvrières les ramènent tous en 10 à 30 minutes. Forel mérite néanmoins d’avoir porté l’attention sur le soin porté à sauver les cocons, bien différent chez Ponera coarctata que chez des espèces des autres genres de fourmis qui sont souvent prêtes à tous les dangers pour sauver leurs cocons. Il y a d’autres preuves que Ponera coarctata porte une véritable attention à ses cocons : on voit en effet les ouvrières se déplacer sans cesse parmi les cocons et se mettre à les nettoyer lorsque la colonie ne contient plus de larves
Forel écrit aussi : « Je soupçonne que chez ces fourmis, moins sociales que les autres, les nymphes sortent seules de leurs cocons, sans avoir besoin de l’aide des ouvrières. » Pour tester cette hypothèse, j’ai essayé d’observer le comportement des ouvrières à l’ouverture des cocons mais ça a été sans succès. J’ai alors séparé isolé un grand nombre de cocons de plusieurs nids dans une boîte de pétri mais aucun ne s’est ouvert. Au contraire, lorsque les ouvrières ont de nouveau eu accès à ces cocons, je les ai vues les découper, retirer les nymphes mortes et les découper en morceaux pour les manger ou en jeter certaines parties au dépotoir.
A la naissance, les ouvrières Ponera coarctata sont d’une couleur jaune-sale, jaune clair et, très progressivement, sur plusieurs jours, obtiennent leur couleur foncée définitive. L’abdomen reste pâle plus longtemps que la tête et le thorax. Les femelles naissent plus matures en ayant leur tête et leur thorax déjà brun foncé. Les mâles naissent matures, complètement noirs à la sortir du cocon."

[Darkyanden]

Merci du partage Horace, c'est passionnant !

Comme les colonies sont petites, il suffit d’utiliser comme nid une boîte de pétri telle que celles utilisées par les bactériologistes pour les cultures de micro-organismes. A l’aide d’une spatule, les fourmis sont hâtivement récupérées en plus des larves, cocons et de la terre dans laquelle les ouvrières avaient creusé leurs galeries. Le tout est transféré dans une boîte de pétri. Une ou deux lamelles en verre sont ensuite placées sur la terre qui est alors écrasée jusqu’à former une couche épaisse de 5 mm. La boîte de pétri est gardée fermée pour conserver l’humidité du substrat. Un ou deux jours plus tard, les fourmis auront excavé des chambres et tunnels sous la lamelle en verre et aussi dans le substrat adjacent. Ces chambres et tunnels sont de formes similaires à ceux observés dans la nature. Les fourmis rassemblent aussi leurs œufs, larves et cocos dans ces chambres où l’ensemble peut être facilement observé. Quand les lamelles deviennent sales ou recouvertes de terre, elles peuvent être remplacées à tout moment par des propres sans vraiment gêner les fourmis.

Une boîte de pétri, une lamelle, du terreau et hop ! Un labo à Toulouse que j'avais pu visiter élevait des Odontomachus comme ça, et même des Mystrium. Comme quoi les bonnes vieilles méthodes système D sont à l'épreuve du temps.

Ponera coarctata n’est pas rencontrées à l’intérieur des bois ou dans des lieux humides mais préfère plutôt les endroits secs et plus ou moins exposés à la lumière du Soleil.

Je suis quand même assez interpelé par ce passage, car les rare fois ou j'ai rencontré cette espèce, c'était précisément dans un sous-bois humide et complètement ombragé. Du reste, il me semble que les Ponera coarctata se nourrissent pas mal de mille-pattes et autres petits arthropodes de litière dont le biotope est précisément la litière plutôt humide...

Le comportement de Ponera coarctata envers des individus de la même espèce mais de colonie différente est très similaire à celui observé chez les fourmis du genre Pachycondyla. Si deux deux sont jetés ensemble dans le même espace, il n’y aura aucun signe immédiat agressivité entre les ouvrières mais, après plusieurs heures, on observe les ouvrières se combattre deux par deux. Elles s’attrapent les pattes ou les antennes à l’aide de leurs mandibules ou semblent lutter férocement, entremêlant leurs longs corps pour tenter d’infliger une piqûre. Ces combats peuvent survenir de nouveau plusieurs fois pendant les quelques jours suivant puis cessent totalement. Les morts sont rares et, au final, les deux colonies fraternisent complètement. Bien avant que les ouvrières finissent par coopérer complètement, le couvain des deux colonies est réuni ensemble comme une propriété commune. Une douzaine de colonies peuvent ainsi fraterniser de cette façon et un nombre limité d’ouvrière peut accepter l’ensemble du couvain, larves et cocons, d’une demi-douzaine de colonies.

Je n’ai pas été capable de déterminer ce que mange Ponera coarctata dans la nature mais il est probable qu’elles tuent et boivent les sucs des petits invertébrés. En captivité, elles sont omnivores, se nourrissant de viande cuite ou crue, de jaune d’oeuf ou de pain de maïs. Elles ne semblent pas partager le goût prononcé des autres genres de fourmis pour les liquides sucrés. Lorsqu’elles sont gardées un long moment sans nourriture, Ponera coarctata mange ses ouvrières mortes ou son couvain.

On sent que l'info date un peu. ^^ C'est du naturalisme à l'ancienne, à la J-H Fabre !

Au lieu de ça, les ouvrières ont nourri les larves avec des petits morceaux de pain de maïs humidifié. J’ai vu les larves, allongées sur le dos, fixées par leurs ventouses, consommer lentement ces petits morceaux.

A tester, le pain de maïs !

[Horace]

Ponera coarctata n’est pas rencontrées à l’intérieur des bois ou dans des lieux humides mais préfère plutôt les endroits secs et plus ou moins exposés à la lumière du Soleil.

Je suis quand même assez interpelé par ce passage, car les rare fois ou j'ai rencontré cette espèce, c'était précisément dans un sous-bois humide et complètement ombragé. Du reste, il me semble que les Ponera coarctata se nourrissent pas mal de mille-pattes et autres petits arthropodes de litière dont le biotope est précisément la litière plutôt humide...

J'ai rencontré deux fois cette espèce : au milieu d'une pelouse tout à fait classique, pas très ombragée et une autre fois dans une clairière ensoleillée en lisière de forêt. Mes brèves observations vont dans le sens de celles de Wheeler. Il faut quand même nuancer aussi en rappelant que Wheeler parle de Ponera pennsylvanica et pas Ponera coarctata.

Pour la nourriture, je déconseille de donner des petits scolopendres : ils émettent une matière gluante par le bout de leur corps qui immobilise les antennes du ou des premières ouvrières qui s'y frottent. Les miennes chassent des collemboles, les mâchent ou les déposent sur le ventre des larves.